Inzerovat zde
Inzerovat zde

Přijímání potravy u ryb, výživa, digesce, absorpce a vylučování živin

25. 09. 2019
V tomto článku se dozvíte nesmírně zajímavé informace o přijímání potravy, ale také trávení i vylučování u několika druhů ryb žijících v našich končinách.

POTRAVA RYB, PŘÍJMÁNÍ POTRAVY A FAKTORY OVLIVŇUJÍCÍ PŘÍJEM POTRAVY RYB

Potrava zabezpečuje všechny energetické potřeby organismu ryb, včetně růstu a rozmnožování. Zdroje a organismy, které mohou ryby využívat jako potravu jsou velmi různorodé - rostlinného i živočišného původu, vodní i suchozemské, velmi malé až mikroskopických rozměrů i velké několik desítek či stovek milimetrů. Potravní zdroje ryb rozdělujeme na základě jejich původu, určitých společných vlastností a znaků do několika skupin. Řasy a rozsivky označujeme jako fytoplankton, prvoky, vířníky buchanky a perloočky označujeme jako zooplankton. Organismy žijící na dně či ve dně vod souhrnně označujeme jako bentos. Hlavní součástí bentosu jsou různé larvy hmyzu - pakomáři, jepice, pošvatky, vážky, vodní měkkýši, červi (např. nitěnky). Rostliny mohou být využívány některými druhy ryb rovněž jako potrava. Jako nálet označujeme většinou potravu suchozemského původu - úlomky rostlin a hlavně suchozemský hmyz, který spadl na vodní hladinu a je rybami sbírán. Ale i samotné ryby a jejich produkty (jikry), raci a někteří vodní i suchozemští obratlovci (např. žáby, myši) mohou sloužit za potravu některým dravým druhům.

Specializace na určitý, druh potravy vedla u jednotlivých druhů ryb i k přizpůsobení úst a zažívacího traktu. Podle způsobu výživy a druhu přijímané potravy můžeme sladkovodní ryby rozdělit do několika skupin. Většina druhů v období nejmladšího věkového stadia (plůdek) využívá jako základní potravní zdroj nejprve drobný a později větší zooplankton. Po dosažení určité velikosti dochází k diferenciaci a specializaci v přijímání potravy. U dravých druhů (piscivorních) tvoří hlavní složku potravy různě velké ryby. Za typické dravce lze označit štiku obecnou, candáta obecného, sumce velkého, bolena dravého a větší jedince okouna říčního, okounka pstruhového  a pstruha potočního. Jako dravci se však mohou příležitostně uplatnit i některé další druhy z naší fauny ryb. Hlavní část potravy dravců tvoří ryby, které jsou v jejich okolí nejhojnější, což v našich vodách jsou většinou plotice obecná a okoun říční. Dravé druhy ryb představují významnou složku ichtyocenózy a jsou mnohdy ve vodním ekosystému vrcholovými predátory. Na 1 kg přírůstku hmotnosti svého těla spotřebují dravci 3-7 kg ryb.

Planktonofágní druhy se živí po celý život hlavně planktonními organismy. Již zmíněný živočišný plankton je hlavní potravou plůdku všech druhů našich ryb. Tvoří také potravu dospělců síha peledě, tolstolobce pestrého, veslonose amerického, oukleje obecné, menších jedinců okouna říčního, plotice obecné a dalších drobných ryb. Jako doplňková složka potravy se uplatňuje zooplankton též u kapra obecného. Fytoplankton využívá z našich ryb v podstatě pouze introdukovaný tolstolobik bílý, i když se v menší míře objevuje v zažívacím traktu také dalších ryb. Bentofágní druhy využívají jako hlavní potravu především organismy dna. Do této skupiny lze zařadit z našich ryb např. kapra obecného, lína obecného, cejna velkého, parmu obecnou aj. Typickými fytofágními druhy (rostlinožravými) ryb jsou perlín ostrobřichý, ostroretka stěhovavá a dále amur bílý, který konzumuje většinu vodních rostlin. Některé druhy jsou z hlediska výběru potravy prakticky všežravé, neboť se živí organismy rostlinného i živočišného původu. Typickým představitelem této skupiny je jelec tloušť.

Přijímání potravy rybami není stejnoměrné během dne a noci, některé ryby přijímají aktivně potravu jen ve dne, jiné hlavně v noci, a to v určitých kratších úsecích denních či nočních. Kořisti se ryby zmocňují bud' tak, že volně plavou ve vodním sloupci a loví ji ( většina kaprovitých loví takto drobné korýše), nebo na ni dravé druhy číhají a zmocňují se jí teprve tehdy, když se k nim přiblíží (štika obecná, sumec velký). U našich kaprovitých jsou ovšem různé další způsoby přijímání potravy a lovu kořisti. Bolen dravý loví aktivně jiné ryby, kapr obecný a cejn velký se živí též bentickou potravou, kterou vysávají z detritu nebo ji získávají rytím ve dnu, ostroretka stěhovavá seškrabává ostrými zrohovatělými rty řasové nárosty kamenů.

Dynamika rozvoje vodních bezobratlých a sezónnost výskytu a nabídky dalších potravních zdrojů způsobuje, že ne vždy a v každou dobu mají ryby k dispozici nejvhodnější potravu. Proto při nedostatku hlavního potravního zdroje přecházejí na potravu náhradní, nebo při malé potravní nabídce hladovějí. Migrace ryb mají často účel také vyhledávání hojnějších potravních zdrojů. Růst a uchovávání populací ryb je závislé na dostupnosti vhodné potravy, přičemž dostatečné množství planktonu je pro vývoj a přežití potěru ryb v prvém roce života limitujícím faktorem.

U lososovitých žijících v potocích je známo, že největší přírůstky dosahují v letních měsících, kdy je dostatek tzv. náletové potravy, tvořené líhnoucím se vodním hmyzem a hmyzem dopadajícím na vodní hladinu ze souše či vzduchu. Podněty ryb k aktivitě v přijímání potravy jsou středem zájmu zejména sportovních rybářů.  Jsou dvojího druhu- jednak jsou závislé na vnitřní fyziologické motivaci ryb, kde je zřetelná souvislost s biorytmy, ovlivněnými teplotou, světlem ap. a druhá skupina podnětů se jeví jako náhodnější tím, že vzniká na základě okamžitých vjemů rybích smyslových čidel (zraku, proudového orgánu, hmatu, chuti).

Některé ryby, např. štiky, jsou aktivní během světlejší části dne, jiné, které používají více orgánů hmatu a chuti (např. sumeček), výlučně za šera a v noci. U jiných (např. okoun říční) byl prokázán cirkadiánní rytmus potravní aktivity s vrcholy při svítání a stmívání. Dudek (1957)  věnoval pozornost intenzitě přijímání potravy u cejnka malého v tůni Poltrubě u Čelákovic V letech 1954 a 1955v zjistil, že v období dlouhého dne začíná přijímání potravy okolo. Ryby potravu v ústech a v hltanu zbavují přebytečné vody. Při hospodaření s vodou se uplatňují u ryb také žábry. Přes tenký epitel žaberních plátků se vylučuje amoniak, chloridy, močovina aj. Ztráta chloridů by byla pro ryby smrtelná, protože jsou důležité v krvi, v tkáňovém moku, při zajišťování vhodného osmotického tlaku a pro rozpustnost některých bílkovin. V žábrách sladkovodních ryb jsou proto zvláštní buňky, které vychytávají chloridové ionty z vody a nahrazují ztráty, k nimž došlo. U mořských ryb je to problém zcela opačný. V okolní vodě je koncentrace chloridů vyšší než v krvi, procházejí tudíž žábrami do krve, voda odchází opačným směrem, a tím se snižuje její obsah v rybím těle. Podobné buňky, které pohlcují u sladkovodních ryb chloridy, je u mořských ryb naopak vylučují, a tím udržují osmoregulaci. Ztráta močoviny a amoniaku je výhodná a žábry přejímají částečně funkci ledvin. Důležitým faktorem fyziologických procesů a života ryb je teplota vody. V laboratorních podmínkách ale i ve volných vodách (prohřáté mělčiny nebo naopak hlubší místa se studenou vodou) vyhledávají ryby poměrně teplotně úzké preferenční hodnoty, což je důležité pro studie hodnotící optimální růst. Pro růst optimální teplota je definována jako teplota, při níž se nejvíce zvětšují tělní tkáně při dostatku potravy ad libitum, tj. bez omezení, pokud ji ryby jsou schopny přijímat. Letální teploty u ryb záleží na jejich předchozí adaptaci k vyšší teplotě a ryby adaptované hynou později. Důležitá je ovšem kyslíkatost vody (ve Španělsku vydrželi pstruzi obecní a duhoví při teplotě vody maximálně do 29 °C při množství kyslíku 17,4 mg O2 . l-1). Teplota má vliv i na příjem potravy. Chovatelům ryb je známo, že ryby nepříjímají potravu při extrémně nízkých nebo vysokých teplotách. Známé je i zvýšení rybniční produkce v souvislosti se zvýšením teploty vody. Backiel et. Horoszewicz (1970) udávají, že u pstruha duhového do 50 dnů stáří bylo přijímání potravy nejlepší v teplotě 13-18 °C, příjem přestal při teplotě 7-8 °C. Pstruh obecný - Koncentrace kyslíku ve vodě je dalším limitujícím faktorem fyziologických procesů a života ryb. Spotřeba kyslíku rybami a jeho minimální koncentrace úzce souvisí s teplotou vody.

Podle nároků na koncentraci kyslíku ve vodním prostředí rozděluje Holčík (1989) sladkovodní ryby do následujících skupin:

a) Druhy vyžadující velmi vysokou koncentraci 02. Jsou adaptovány na koncentraci kyslíku v rozmezí od 10 do 16 mg .l-1 a koncentrace pod 7 mg .l-1 jsou obvykle kritické. Ve studených a rychle proudících tocích žijí např. Salma trutta m. fario, Phoxinus phoxinus, Barbatula barbatula, Cottus poecilopus a Cottus gobio.
b) Druhy vyžadující vysokou koncentraci 02 v rozsahu 7 až 10 mg .l-1, k nimž patří např. Thymallus thymallus, Chondrostoma nasus, Lota lota, Gobio gobio.
c) Druhy s mírnými nároky na 02, preferující koncentrace 5 až 6 mg .l-1, jako jsou Rutilus rutilus, Perca fluviatilis, Gymnocephalus cernuus.
d) Druhy, které mohou odolávat nízkým koncentracím 02 v rozmezí 0,7 až 1,5 mg .l-1, k nimž patří např. Cyprinus carpio, Carassius carassius, Misgumus fossilis, Tinca tinca.

Salinita má velký vliv na rovnováhu solí a iontů a na odběr kyslíku sladkovodními rybami. Vyvíjející se jikry a embrya jsou tolerantnější (až do 10 %) než larvy příslušného druhu ryby, které hynou při nízkých salinitách (3-4 %). Velmi důležité jsou kvantitativní podíly solí. Jednomocné soli Na a K, typické pro mořskou vodu, zabraňují osmoregulaci u většiny sladkovodních ryb, zatímco přítomnost bivalentních iontů, Ca2+ a Mg”, činí osmoregulaci snažší. Obsah iontů také ovlivňuje produktivnost vodních nádrží, a tudíž má vliv na rybí biomasu a výtěžnost. Ačkoliv je tento vliv nepřímý (cestou potravních řetězců živin přes fytoplankton, makrofyta a bezobratlé živočichy), bylo zjištěno, že velikost rybích populací  je v kladné korelaci s obsahem iontů (při různém způsobu vyjádření této hodnoty) jak v jezerech, tak v tocích. Přímý vliv mají ionty Ca2+ a vodíku H+ vyjádřené hodnotou pH. Ve vodách s vyšším pH než 8,5 nebo nižším než 5 žije jen omezený počet druhů ryb, anebo v nich ryby nežijí vůbec. Náhlé změny pH mají silně nepříznivý vliv na ryby, protože způsobují jejich úhyn udušením. Z našich ryb např. pstruzi jsou velmi citliví na změny pH, nejtolerantnější jsou okoun říční, plotice obecná, lín obecný, karas obecný a štika obecná.

TRÁVICÍ SOUSTAVA

Trávicí ústrojí ryb (apparatus digestorius) je poměrně jednoduše utvářeno. Jeho význam je především energetický; zajišťuje příjem potravy, její štěpení na jednodušší látky vhodné pro trávení a vstřebávání i vyloučení nestravitelných zbytků z těla. V ontogenezi vzniká z entodermu.

Trávicí ústrojí u ryb začíná ústní štěrbinou (rima oris) , vedoucí do ústní dutiny, která vznikla z ektodermální ústní vklesliny, zvané stomodaeum, a přechází v úseky původu entodermového; jsou to hltan, ten přechází v jícen  a pak v žaludek. Za žaludkem následuje entodermové, tzv. střední střevo, k němuž patří vlastní tenké střevo a k němu napojené přídatné trávicí orgány (slinivka břišní a játra); zadní část střeva  tvoří tlusté střevo, které posléze přechází v konečník, který ústí navenek řitním otvorem; konec konečníku při řitním otvoru a tento otvor sám pochází z ektodermu.

Trávící trubice je po celé délce od jícnu po konečník pokryta serózní blánou (peritoneum), pomocí níž je spojena s nástěnným peritoneem.

První částí trávící soustavy je dutina ústní, která začíná ústní štěrbinou většinou lemovanou pysky s hmatovými vousky. Štěrbina ústní může být namířena vzhůru (ústa svrchní, např. perlín ostrobřichý), vodorovně kupředu (ústa koncová, např. plotice obecná) nebo dolů (ústa spodní, např. cejn velký). Směr otvoru úst pomáhá často určit způsob života a výživu ryb. Často se vyskytuje u ryb veliká roztažitelnost (protraktilnost) úst, způsobená volně pohyblivými krycími kostmi horní čelisti; je značná u dravých ryb (štika obecná). Dravé ryby jsou většinou vybaveny zuby, které jsou nerozlišené. Existují ale i výjímky např. candát obecný typické "psí zuby" - přední pár zubů na každé čelisti je výrazně větší než ostatní. Uvnitř je dutina ústní vyložena sliznicí z vícevrstevného dlaždicového epitelu, mezi jehož buňkami jsou vtroušeny vysoké pohárkové buňky vylučující sliz. Chybějí slinné žlázy, a tím i enzymatická funkce slin. Potrava se v ústech neprovlhčuje, nýbrž naopak zbavuje přebytečné vody, její posun je usnadněn slizem, jejž vylučují zmíněné pohárkové buňky. Při předním okraji horní a dolní čelisti jsou vyvinutý slizniční záhyby, sloužící k uzavření úst při výdechu; umožňují vpuštění vody do úst při vdechu, avšak zabraňují odchod vody ústy. Utváření těchto záklopek je závislé na velikosti a poloze úst. Při tzv. koncových ústech jsou obě čelistní záklopky stejné, při spodních ústech je větší horní čelistní záklopka a při svrchních ústech záklopka dolní čelisti. Jazyk (lingua) je vyvinut u vyšších ryb slabě, silněji jen u dvojdyšných a bichirů. Je to záhyb vytvořený na kosti basihyale a nemá svalovinu. Pohyb jazyka se děje jen prostřednictvím svaloviny, upínající se na jeho kostěnou podporu. U dvojdyšných a bichira je však opatřen vlastní hladkou svalovinou a připojen přímo k jazylce (as hyoideum). Na jazyku lososovitých ryb (vomer) jsou vytvořeny i zoubky.

Hltan (pharynx) následuje za ústní dutinou. Ze strany jej vyztužují žaberní oblouky a jeho výstelku tvoří vícevrstevný epitel. Pod ním ležící pojivová vrstva je spojená s vrstvou příčně pruhovaného svalstva, které se vyskytuje i v dalších oddílech trávicího ústrojí. Ve vlastním střevu je vystřídáno svalstvem hladkým.

Žaberní oblouky v hltanu mají funkci dýchací a filtrační. V ontogenetickém vývoji vznikají u rybích embryí uvnitř hltanu entodermní žaberní výchlipky, kolmé na dlouhou osu těla, proti nim zvenčí ektodermové žaberní vklesliny; perforací vznikají žaberní štěrbiny, jimiž hltan komunikuje se zevnějškem. U kostnatých ryb se při jazylkovém oblouku vytváří kožní záhyb, který roste dozadu a překrývá žaberní štěrbiny. V jeho vazivovém podkladu se brzy objevují osifikační centra  a vznikají tak kosti skřelového víčka. Tak se dostanou štěrbiny spolu s podpůrnými žaberními oblouky dovnitř skřelové neboli žaberní dutiny. Zadní okraj víčka zůstává samozřejmě otevřený a tvoří velkou (např. kapr obecný) nebo malou štěrbinu (např. úhoř říční). Zevně od žaberních oblouků je tedy dýchací dutina žaberní, svrchu krytá skřelemi, směrem dovnitř je původní dutina hltanu, sloužící přijímání potravy. Aby byly žábry na vnější straně oblouků chráněny před poraněním hrubšími částicemi vnikajícími do úst s polykaným proudem vody, vytváří se na vnitřní straně žaberních oblouků tzv. žaberní filtr z tyčinkovitých nebo kuželovitých výrůstků - žaberních trnů (spinae branchiales). Žaberním filtrem je cezena voda procházející k žaberním lístkům. Se způsobem výživy u různých ryb je spojeno i různé utváření žaberního filtru, který je obvykle hustý a složitě utvářený u druhů, které se živí drobnou potravou. Naopak u druhů, které požírají větší sousta, je žaberní filtr řídký a složený jen z řídce rozestavených výrůstků nebo není filtrační zařízení vyvinuto vůbec (dvojdyšné ryby). U těch druhů síhů (maréna) živících se spíše larvami hmyzu, bentickou potravou a měkkýši, je žaberní filtr daleko řidší než u druhů živících se převážně planktonem (peleď). Trny jednoho oblouku zapadají vždy do druhého oblouku, a tak uzavírají v případě potřeby dokonale žaberní štěrbinu. Někdy je žaberní filtr velmi hustý, složený z mnoha set tyčinek u základny srůstajících, takže tvoří houbovitou filtrační přehrádku (tolstolobik).

Požerákové zuby jsou vytvořeny u druhů, kde je ústní dutina bezzubá, nebo kde je zubů málo. Mezi zuby v ústech a na požerákových kostech je tvarová shodnost. U ryb dravých s ostrými kuželovitými zuby jsou i požerákové zuby kuželovité, u ryb živících se drobnou potravou jsou požerákové zuby rozšířeny v třecí plochy, stlačováním zbavující potravu zbytků vody. Závislost tvaru zubů na přijímané potravě bývá dokumentována zejména na příkladu cichlid, u kterých se vyskytují vyloženě jen herbivorní a naopak i výlučně karnivorní druhy. Cichlidy mají požerákové zuby vyvinuty na svrchních i spodních kostech, naproti tomu kaprovité ryby jen na spodních. Rozmanitost uspořádání zubů slouží při klasifikaci kaprovitých jako důležitý systematický znak. Horní požerákové zuby u kaprovitých jsou nahrazeny rohovitou ploténkou, vznikající keratinizací sliznice horní části hltanu. K ní se přitlačují pomocí spodních zubů potravu a mírným tlakem se zbavují vody a nevhodných přídatných součástí, které ryba vyplivuje. Tzv. hltanové vaky u některých ryb (Clupeidae, Characidae) nejsou pomocnými orgány dýchacími, jak se někdy soudilo, ale slouží k zachycování a rozmělňování potravy. Vznikají vychlípením zadní části hltanu a jsou ve spojení s horní částí čtvrtého a pátého  žaberního oblouku.

Hltan přechází v trubicovitý jícen (oesophagus), který je zpravidla krátký a široký. U většiny ryb přechází neznatelně v žaludek. Hranici vůči žaludku lze rozeznat podle přítomnosti trávicích žláz ve stěně žaludku. Pozoruhodný jev je výskyt jednovrstevného řasinkového epitelu v  jícnu u některých ryb (Calamoichthys, Perca). U vyšších ryb je jícen vystlán vícevrstevným epitelem se vtroušenými pohárkovými buňkami. Sliznice bývá zvrásněna do podélných řas, svalstvo jícnu je příčně pruhované i hladké. Jícen bývá schopen značné roztažitelnosti, zejména u ryb dravých. V jeho stěně u rybích embryí vzniká výchlipka, která tvoří váček pod páteří a ledvinami - plynový měchýř, který udržuje spojení s jícnem kanálkem. U vývojově nejvyšších ryb (Perciformes) kanálek zaniká. Systematicky nelze tento znak uplatnit, jelikož se i v rámci jednoho řádu vyskytují skupiny, které spojení plynového měchýře udržují (Salmonidae) a jim příbuzné jej ztrácejí (hlubokomořská čeleď Argentinidae).

Žaludek(ventriculus, stomachus) následuje za jícnem, liší se od něho přítomností žláz vylučujících trávicí enzymy, zejména pepsin štěpící v kyselém prostředí bílkoviny na polypeptidy. U některých ryb nejsou tyto žlázy vytvořeny, jsou to především ryby kaprovité, dále piskořovité (až na mřenku), halančíkovité (Cyprinodontidae, Poeciliidae), z dalších čeledí např. Gobiidae, Blennidae, Tetraodomidae i řada rodů ryb jiných čeledi. K trávení potravy dochází až ve střevě, odpadá tedy peptické trávení v žaludku. Během trávení má žaludeční šťáva kyselou reakci okolo pH= 2 (okoun, sleď). Pepsin ryb se chová podobně jako pepsin savců, poněkud se však chemicky liší; vykazuje menší odolnost vůči vyšším teplotám, avšak vyšší aktivitu u dravých ryb než u suchozemských obratlovců. Doba trávení v žaludku závisí na teplotě prostředí, druhu ryby a na potravě (u dravců až 6 dní). Někdy však dole rozšířená část jícnu u takovýchto ryb "bezžaludkových" připomíná zcela žaludek i tím, že je v ní vytvořen jednovrstevný, pro pravý žaludek typický epitel, ale přece jen chybějí trávicí žlázy. Tvar žaludku je rozmanitý; protáhlý, trubicovitý žaludek mají zpravidla ryby protáhlého těla. Výstupní část kardiální a výstupní oblast pylorická se u ryb dají jen těžko rozeznat.

Poloha žaludku odpovídá jeho poloze u vyšších obratlovců. Svalstvo žaludečních stěn je hladké a je tvořeno zevní podélnou a vnitřní cirkulární vrstvou, opačně než je tomu u příčně pruhovaného svalstva jícnu. Také tento přechod vrstev a změna příčně pruhované svaloviny v hladkou ukazuje na hranici mezi jícnem a žaludkem. Žaludek se může pomocí svalstva značně roztáhnout. Známé jsou tím některé hlubokomořské ryby, které jsou v prostředí chudém na potravu schopné polykat kořist často větší, než jsou samy. V pylorické části jsou vytvořeny svěrače, které napomáhají mechanickému drcení potravy, proto teprve ve střevě nalézáme potravu rozdrcenou a kašovitou. Výstelku žaludku tvoří jednovrstevný epitel z buněk hranolovitého tvaru. Sliznice tvoří řasy podélné a příčné, takže vzniká síť nízkých řas. V kardiální části žaludku se mezi povrchový epitel a pojivovou vrstvu vkládají žláznaté buňky, tvořící jednoduché nebo složitější žlázy, ústící jednotlivě nebo ve skupinách do tzv. krypt, tj. záhybů sliznice, vzniklých vychlípením jednovrstevného epitelu. Vylučují kyselinu chlorovodíkovou a pepsin- tyto složky nebyly nalezeny u ryb, u nichž žaludek není vytvořen a potrava je trávena až v zásaditém prostředí střeva (bílkoviny hlavně účinkem trypsinu, který vylučuje pankreas). V případě kdy trávení probíhá v žaludku, kardiální část má hlavní trávicí úlohu, zatímco část pylorická s mohutnou svalovinou slouží k posunování potravy do střeva. Sliz z jednobuněčných žláz (pohárkových buněk) se rozlévá v žaludku a vytváří ochrannou vrstvu proti účinkům kyseliny chlorovodíkové. Inervaci žaludku obstarává bloudivý nerv (nervus vagus). Zakončení žaludku tvoří vrátník (tzv. pylorus), se zřetelnou chlopní (valvula pylorica) opatřenou již zmíněným svěračem.

Střevo ryb má jednodušší stavbu než u vyšších obratlovců a lze těžko oddělit střevo tenké od tlustého. U jednotlivých řádů ryb jsou značné odchylky v jeho stavbě, délce i průběhu. Na počátku tenkého střeva jsou u některých ryb tzv. pylorické přívěsky (appendices pyloricae), které se vnitřní stavbou shodují se střevem, a nikoliv se žaludkem. U některých ryb scházejí (sumci, kaprovití, štika, úhoř). Přívěsků bývá od jednoho (Merluccius, hrdloploutví, Gadiformes) do 900 (Merlangius, Gadiformes). Jeden má  veslonos (Polyodon), dva koljuška tříostná, tři mají okoun říční, drsek větší a ježdík obecný, čtyři má kostlín. U lososovitých jich bývá často více než sto. Počet je u jednotlivých druhů někdy velmi stálý, jindy kolísá u téhož druhu velmi široce u různých jedinců (např. u slezských pstruhů obecných potoční formy jich Frank zjistil 23-48). Pylorické přívěsky zvětšují povrch střeva vzhledem ke své vnitřní struktuře, která je s ním shodná. Byla v nich dokázána přítomnost enzymu lipázy, štěpící tuky.

Potrava přichází do vrátníkových přívěsků ze střeva, prochází jimi a vrací se zase do střeva zpátky.

Na průřezu střevem pod vrstvou peritonea je vrstva podélných svalových vláken, pod ní okružně položených svalových vláken. Mezi touto vnitřní svalovou vrstvou a vnitřním hraničním epitelem je vrstva submucosa složená ze síťovitého vaziva, uzavírajícího uvnitř množství leukocytů (lymfatická tkáň). V submukóze jsou hladká svalová vlákna a cévní kapilární síť, kterou piskoř a některé jiné ryby využívají při střevním dýchání. Jen velmi málo ryb má krátké střevo, u většiny ryb je střevo dlouhé a stáčí se do kliček nebo spirál, zejména u rostlinožravých druhů. Krátké a rovné střevo je charakteristické pro dvojdyšné ryby a bichira, také pro některé ryby, jimž chybí žaludek.

U kaprovitých (kapr obecný, lín obecný, cejn velký, perlín ostrobřichý) bývá střevo stejné délky jako tělo, stejně tak i u štiky, u býložravých kaprovitých (tolstolobik) však až 13-15krát delší. Okoun říční, candát obecný a úhoř říční mají délku střeva asi o třetinu kratší, než je délka těla. S růstem těla se poměr délky těla k délce střeva mění, délka se zpravidla relativně zvětšuje (karas obecný). Střevo vyplňuje úplně břišní dutinu, jež je méně prostorná než u jiných obratlovců. Spirály střeva se tvoří tam, kde délka střeva značněji přesahuje délku těla, počet otoček je různý podle délky střeva u jednotlivých rodů (u bolena dravého a jelce jesena  jsou dvě, u perlína ostrobřichého tři, u hořavky duhové pět, u karase obecného sedm). Velmi četné jsou otočky u některých býložravých živorodých ryb (Mollienesia) a sumce rodu Hypostomus u něhož délka střeva dokonce dvacetkrát převyšuje délku těla. U cichlid, kaprovitých ryb a živorodek lze prokázat, že herbivorní druhy nebo druhy živící se usazeninami dna mají střevo podstatně delší než masožravé druhy téže čeledi. Potrava chudá na výživné látky (bahno, detrit) nebo potrava těžko stravitelná (rostliny) vyžaduje delší doby trávení, a proto je střevo delší. Masožravé ryby mají střevo krátké, ale i zde jsou výjimky (ďas mořský s dlouhým střevem).

Vzhled vnitřního střevního povrchu, tvořícího četné řasy a někdy síťovitě uspořádané řasy, se mění stářím a vzniká tak typická struktura střevního povrchu. Nejčastěji je struktura síťovítá, začínající za vrátníkem. Jestliže chybí žaludek, přechází podélná struktura jícnové sliznice náhle v síťovitou, takže lze podle ní poznat začátek vlastního tenkého střeva (např. u kapra obecného, karasa obecného, lína obecného, piskoře pruhovaného). Podélná struktura mřížky je někdy silnější než příčná, takže vzniká spíše podélný reliéf (štika obecná, sumec velký); podélné valy jsou někdy zohýbány (parma obecná, mřenka mramorovaná). Dvojitá síťovitá stavba vzniká vytvořením další sítě již v síti stávající (losos), může tam vzniknout i síťka trojitá (candát obecný). Tvar střevního reliéfu se mění s věkem a změny postupují po délce střeva, jehož každá část má potom reliéf poněkud odlišný, jak bylo dokázáno u cejna velkého. Řasy zřejmě zvětšují trávicí povrch střeva, poněvadž ten se s velikostí ryby stále zmenšuje; právě u cejna velkého bylo zjištěno, že činil u jedince 28 g těžkého 1,92 cm2.g-1, u jedince 1500 g jen 0,47 cm2.g-1. Tato skutečnost musí jistě omezovat aktivitu látkové přeměny u velkých jedinců. Sliznice střeva je tvořena jednovrstevným epitelem, promíšeným rozptýlenými pohárkovými buňkami a žlázovými buňkami, které vylučují trávicí enzymy (např. enterokinázu, aktivující neúčinný trypsinogen v trypsin). U rostlinožravých tilapií byla nalezena amyláza štěpící polysacharidy po celé délce střeva. U některých ryb v larválním stadiu je na některých místech střeva epitel opatřen řasinkami („leptocefalové“ larvy úhoře). Řasinkový epitel se vyskytuje v době vývoje ve střevě pravidelně a u dospělých jedinců v ostrůvcích u žraloků, afrického bahníka (dvojdyšní), kaprouna (Amia), lososovitých (Salmonidae) a u některých dalších Teleosteí.

Pojivová vrstva sliznice je ve střevu vytvořena poměrně nepatrně, právě tak i vrstva svalová. Svalstvo je tvořeno hladkými buňkami svalovými. Inervace střeva je tvořena autonomními nervovými pleteněmi.

Zvětšení trávicí plochy střeva je dosahováno jeho zvrásněným vnitřním reliéfem, dále tzv. spirální řasou (valvula spiralis, typhlosolis), vyskytující se už u mihulovců, potom u žraloků, chimér, dvojdyšných, jeseterů, bichira, kostlína, kaprouna a z části i u jeseterů. U bichira je tato řasa zprvu rovná a probíhá rovnoběžně v rovné části střeva s 5-8 otočkami. U bahníka australského má 5-9 otoček, u bahníka afrického 6-8. U bahníka jihoamerického 5-10, u kaprouna jsou jen 3-4 otočky, zatím co u kostlína se s postupujícím stářím zmenšuje počet od 3 do 5. U jeseterů bývá 6-8 otoček.

U Teleostei spirální řasa chybí. Vznik je vykládán v souvislosti se zvětšením trávicí plochy rovně probíhajícího střeva, netvořícího klíčky a nezvětšujícího svoji délku úměrně s rostoucí délkou těla.

Slinivka břišní (pankreas) vzniká z výchlipek střeva. Většinou netvoří kompaktní orgán, ale její tkáň je rozptýlena v játrech a vytváří hepatopankreas. Tkáň slinivky tvoří endokrinní část, která produkuje hormon inzulin a exokrinní část produkující trávicí enzymy. Pankreatické enzymy (trypsin, lipáza, amyláza) jsou do střeva vylučovány žlučovodem společně se žlučí. Problematikou střevního trávení kapra se podrobně zabýval od roku 1949 Jančařík, který později (1964) shrnul tyto poznatky. Objevil, že trypsinogen z pankreatu kapra ovlivňuje extrakt z těch bezobratlých živočichů, jimiž se kapr živí. Funkce lipázy rybího pankreatu je shodná s její funkcí u vyšších obratlovců. Po počátečním emulgování tuků ve střevě působením žluče následuje jejich štěpení na mastné kyseliny, glyceridy a cholesterol.

Konečník (rectum) není u všech ryb vyvinut (např. u kaprovitých, lososovitých), u některých ryb však je od střeva zřetelně oddělen. Někdy je konečník širší než vlastní střevo, jindy je na hranici obou vytvořena kruhovitá chlopeň. Epitel je v konečníku zpravidla vícevrstevný,  je v něm více pohárkových buněk a podélná vrstva hladkého svalstva v něm naopak bývá silnější než vrstva cirkulární. U vývojově vyšších ryb se během embryonálního vývoje vyskytuje kloaka, potom se však mezi koncem střeva a močovou rourou vytváří přepážka, která posunuje druhotně koncový oddíl střeva dopředu oproti vyústění vývodů močových a pohlavních. Ze svrchní části původního společného vyústění vznikne močový měchýř a prvotní vyústění se stane vyústěním močovodů. Výjimečně je zachována kloaka u některých ostnatcovitých (Balistidae), čtverzubcovitých ( Tetraodontidae ) a ježíkovitých (Diodontídae), u čeledi Symbranchídae a mořských jehel (Syngnathidae).

Řitní otvor (anus) je uložen zpravidla těsně před počátkem řitní ploutve na konci břicha a počátku ocasní části těla, někdy však je posunut hodně dopředu až na hrdlo (u čeledi Gymnotidae z řádu Cypriniformes). Zpravidla ryby protáhlého těla mají řitní otvor posunut spíše dozadu ve srovnání s rybami těla krátkého a vysokého.

Játra (hepar) jsou největší a vývojově nejstarší přídatnou trávicí žlázou. Vznikají jako slepý výběžek ze spodní strany embryonálního střeva a dělí se na dvě části: jedna je pozdějšími játry, druhá tvoří žlučník. Ještě před vylíhnutím embrya počnou játra produkovat žluč, která se nejdříve hromadí ve žlučníku, odkud přechází do střeva, kterému dodává zelenou barvu. Tvar jater je rozmanitý vzhledem k plastičnosti a ve vztahu k délce těla. Jsou jednolitá (štika, úhoř), dvoulaločná nebo vícelaločná.

U kaprovitých ryb bývá až sedm laloků, které oplétají střevní klíčky, takže střevo jimi jakoby prochází. U úhořovitých velmi protáhlá játra oplétají již jícen. V játrech jsou i pigmentové buňky, nahloučené ve skupinách, které na nich způsobují temné skvrny. Hromadí se v nich tuk, který jim dodává šedožluté zbarvení. U našich ryb po době zimního klidu bývají zelenohnědá od množství nahromaděné žluče.

Stavba rybích jater neodpovídá typickým jaterním lalůčkům a v nich buněčným trámečkům jak jsou známy u vyšších obratlovců. Tvoří spíše prostorovou síť buněčných skupin, jež se poněkud podobají žlázovým tubulům, v jejichž nitru mezi buňkami probíhají žlučové kapiláry, tvořící odpovídající síť. Kolem ok této sítě buněčných skupin  pak probíhá síť krevních kapilár. Žlučové kapiláry se spojují v malé žlučovody, ty se větvi, až z jater vychází žlučový jaterní vývod  (ductus hepaticus). Na něm se u některých druhů jako jeho rozšíření, u jiných jako postranní výchlipka s vlastním vývodem, spojujícím se s ductus hepaticus, vytváří žlučník - vesica  fellea. Úsek vývodu od jater k žlučníku se nazývá ductus hepaticus, od žlučníku k ductus hepaticus se nazývá ductus cyslicus, úsek od spojení s ductus cysticus-ductus hepaticus ke střevu se označuje jako ductus choledochus. Mimoto může být samostatný další ductus hepaticus ústící přímo do střeva. Cévy jater přicházejí jednak jako vrátnicová žila - vena portae sbírající krev z nepárových orgánů dutiny břišní v kmen, který vstoupí do jater a tam se opět rozvětví až do kapilár k buněčným tubulům; z kapilár se spojí síť odtokových žil, které jako žíly jaterní - venae hepaticae - odvádějí krev z jater v embryonální době do ductus Cuvieri, později zpravidla přímo do žilného splavu (sinus venosus). Vedle vena portae vstupuje do jater ještě arteria hepatica, větev z arteria caeliaca, větví se podél větvení vena portae a v posledním kapilárním úseku se napojuje do kapilárního řečiště vena portae. Játra mají četné funkce ve vztahu k metabolismu, protože přijímají krev obsahující látky vstřebané ve střevu, a tyto látky pak přeměňují na látky tělu vlastní. Účastní se v metabolismu bílkovin, tuků a sacharidů, produkují glykogen a střádají tuky, produkují žluč, jejíž barvivo je přeměněné krevní barvivo z opotřebovaných červených krvinek, destruovaných v orgánech krvetvorby.

Žlučník (vesica fellea), sloužící k hromadění žluče, chybí jen vzácně (např. u mníka jednovousého).  Žluč z něho odchází žlučníkovým vývodem (ductus cysticus) nebo přímo žlučovodem (ductus choledochus), do kterého ústí též vývod jaterních žlučovodů (ductus hepaticus); společný vývod (ductus choledochus) ústí do tenkého střeva za pylorickou částí žaludku. U ryb, které nemají zřetelný žaludek  se označuje ústí žlučovodu za počátek vlastního střeva.

SMYSLOVÉ ORGÁNY

Ústrojí čichu a chuti

Čichové ústrojí je tvořeno párovými jamkami - nozdrami v kůži na svrchní straně hlavy mezi rypcem a očima. Vchod do nozdry bývá mírně vyvýšen nebo zčásti zakryl malým kožním lalůčkem. U kostnatých ryb je v dospělosti každá nozdru zpravidla přepažena záhybem kůže ve dvě. Každá jamka má dva otvory  pro přitékající a odtékající vodu. Sliznice v jamce tvoří četné záhyby, které se mohou dostředně sbíhat, nebo středem jamky probíhá lišta, ke které přisedají jednotlivé záhyby. Ve sliznici jsou smyslové buňky, mezi něž jsou vtroušeny podpůrné buňky. V některých případech tvoří čichové buňky samostatné shluky s řasinkovými buňkami. Nervová vlákna vedoucí ze smyslových buněk, které jsou vlastně proměněné nervové elementy, se spojují v čichové nervy.

Do čichového váčku se nabírá voda při plavání (např. štika obecná), nebo váčky mohou být smrštěny a voda z nich vypuzena, nebo naopak roztaženy a naplněny novou vodou při dýchání. U okouna říčního mají nozdry ještě jeden otvor, uložený dále vzadu, při zavírání úst při dýchání je váček stlačen a voda vypuzována zadní nozdrou, což je podmíněno stavbou orgánu; přední nozdrou voda vtéká, zadní odtéká. U vranky obecné a koljušky tříostné slouží k nasátí a vypuštění vody jeden otvor. U plotice obecné byl v klidu zaznamenán pohyb vody v čichovém ústrojí pomocí řasinkového epitelu. U úhoře říčního je stavba čichového ústrojí složitá, vnitřek nozdry je rozčleněn v četné záhyby sliznice, vybíhající z centrální lišty na obě strany; pohyb vody je obstaráván obrveným epitelem.

Ryby aktivní během dne a řídící se při vyhledávání potravy zrakem mají poměrně slabě vyvinuto čichové ústrojí (např. štika obecná). Ryby, které vyhledávají potravu v důsledku způsobu života při slabším osvětlení nebo v méně průzračně vodě, mají spíše dokonalejší chuť (např. kapr obecný, lín obecný); některé druhy ryb dna mají vedle toho velmi vyvinutý čichový orgán (např. úhoř říční, sumec velký). Většina ryb ovšem vnímání čichové a chuťově spojuje.

Čich slouží i k orientaci ryb žijících v hejnech. Rozeznávají i specifické pachy různých druhů ryb (např. střevle 15 druhů z 8 čeledi). Drezurou byla dokázána i schopnost rozlišovat vzájemně pach jednotlivých individuí v hejnu (Göz 1941). Ryby rozlišuji též velmi jemně pachy různých vodních rostlin, různých chemických látek (např. chlorfenoly), což má význam při kontrole jakosti vodovodní vody; tažné lososovité si pamatují vůni rodné řeky, do níž se vracejí v době tření. I jiné ryby, přenesené ze stanoviště v řece, kde se obvykle zdržují, na místa vzdálená, dovedou původní stanoviště nalézt, jak bylo dokázáno u slunečnice pestré. U úhoře říčního potom bylo zjištěno vnímání organických látek při rozředění 2 × 10-18, když se jen 3-4 molekuly látky dostaly do čichového orgánu (Lagler et al. 1977). Všechny tyto reakce zanikají po přerušení čichových nervů nebo poškození příslušné části předního mozku.

Orgány chuti ryb jsou mnohočetně  chuťově pupeny skládající se ze štíhlých smyslových buněk s vláknitými výběžky k povrchu (stereociliemi), které jsou obklopeny podpůrnými buňkami. Báze smyslových buněk jsou opředeny zakončeními dendritů nervových buněk ganglií příslušných nervů, zpravidla n. facialis, n. glossopharyngeus, n. vagus; axony buněk ganglií pak předávají vzruchy do skupin buněk (chuťová jádra). U kapra bylo dokázáno vnímání chuťových počitků podobných savcům (slané, sladké, kyselé, hořké). Na hořké látky jsou ryby (střevle potoční) měně citlivě než člověk (čistý roztok chininu 0,0025 %  představuje pro ně prahovou hodnotu, u člověka je vnímána hořce ještě koncentrace 0,003 %). Na sladkost jsou naopak citlivější (asi 500 krát). Hořkost chininu zaznamenávají ryby jedině v ústní dutině. U kapra obecného má chuťové třídění potravy velký význam při přebírání detritu a bylo u něj nalezeno mnoho chuťových pupenů na patře úst a na žaberních obloucích, chuťově pupeny však jsou i na povrchu těla, podobně jako u jesetera malého, mníka jednovousého a sumce velkého. Jmenovitě u sumečka amerického byly nalezeny chuťově pupeny po celém tělním povrchu a zejména na vousech. Podobně poměry a značnou citlivost k chuťovým vjemům na bocích i v ocasní části těla zjistili u mřenky mramorované- citlivost byla zničena přetětím příslušné větve lícního nervu. Nápadnou citlivostí vynikají ústrojí na rtech a vousech sumců, jejichž pomocí ryba „ochutnává“ své okolí. Naproti tomu u štiky obecné a koljušky tříostné se objevují chuťově pupeny jen v okolí tlamy. U některých exotických ryb chovaných v akváriích (např. Trichogaster, Osphronemus) jsou chuťově pupeny nahuštěny na prodloužených paprscích břišních ploutví. Pupeny jsou inervovány odbočkami jazykohltanového a bloudivého nervu, na vouscích z vláken lícního nervu. Tyto skutečnosti ukazují, že povrch těla většiny ryb je citlivý i k mírně dráždivým, ve vodě rozpuštěným chemickým substancím.

Proudový orgán

Postranní čára (linea lateralis) je významným ústrojím "dálkohmatného" smyslu („distant touch orientation“), neboť umožňuje rybám vnímat vlnění vody působené pohybem jiných objektů nebo překážkami. Pomocí postranní čáry se ryba orientuje např. v zakalené vodě a za jiných pro vidění nepříznivých podmínek. Rozlišování možnosti a registrace různého druhu vlnění tvoří echolokační schopnost ryb. Nejjednodušší utváření má postranní čára, složená ze tělísek (neuromastů) uložených volně v kůži. Pokročilým typem je uložení smyslových tělísek ve zvláštním kanálku. Na hlavě se kanálky postranní čáry rozvětvují na nadočnicový kanál (canalis supraorbitalis), podočnicový (c. infraorbitalis), skřelověčelistní (c. operculomandibularis) a temenní (c. supratemporalis). Po bocích těla se táhne jediný kanálek (canalis lateralis) směrem k ocasu. V pravidelných intervalech vyúsťuje potom tento kanálek na povrch těla krátkými odbočkami, které jsou u ryb s tělem pokrytým šupinami spojeny s perforací příslušných šupin. V kanálcích je přítomen řídký sliz, pokrývající vrcholy smyslových tělísek vystupujících do dutiny kanálku a zaznamenávajících sebemenší podněty. Voda do kanálků postranní čáry nevniká; naráží na sliz, ten se rozechvěje a přenáší impuls na vlastní smyslové buňky.  Inervaci postranní čáry zajišťuje senzitivní větev bloudivého nervu. Některé ryby ovšem boční kanálek nemají (např. blatňák tmavý) nebo ho mají jen krátký. Piskoř pruhovaný nemá kanálky vůbec, má pouze povrchové neuromasty v kůži.

Orgány postranní čáry vnímají záchvěvy vody o frekvenci okolo 6 herzů, otřesy vody způsobené vibracemi vyšších frekvencí ústrojí postranní čáry nevnímají, právě tak ani změny tlaku v různých hloubkách vody. Později byl dokázán význam postranní čáry i při lovení kořistí u dravých ryb. Oslepené štiky dovedly pohybující se ryby bezpečně ulovit mrtvé ryby jen tehdy jestliže jimi bylo pohybováno před jejich tlamou. Ústrojí postranních čar tedy pomáhá rybám při vyhledávání kořistí a rozpoznávání překážek ve vodě. Význam při orientaci ve vodním proudu byl přeceněn, zde mají úlohu i jiná čidla a orientace zrakem.

VYLUČOVACÍ SOUSTAVA

Ústrojí močové a pohlavní není u vývojově vyšších ryb funkčně spojeno. Ledviny jsou v embryonálním vývoji typu předledvin (pronephros), později typu prvoledvin (mesonephros). Jsou to podlouhlé párové orgány, které se táhnou pod páteří od blízkosti srdce až do koncové části tělní dutiny. Napjatou pobřišnicí, jež je odspodu pokrývá, jsou tlačeny nahoru k páteří. Základní jednotkou ledviny je nefron- kanálek, jímž je odváděna moč. U pronephros a primitivních forem mesonephros začíná nálevkovitým otvorem, otevřeným do celomové dutiny, tzv. nefrostomem. Je to otvůrek vystýlají obrvené buňky vhánějící řasinkovým pohybem dovnitř kanálku tekutiny z tělní dutiny, k jejiž povrchu blíže ústí nefrostomu přiléhá cévní klubíčko (zevní glomerulus, glomerulus externus), vytvořený na segmentové větvi dorzální aorty. Samotný kanálek je tenký, různě vinutý a všechny tyto kanálky vyúsťují jeden pod druhým zevně do podélné odvodné trubice, zvané Wolffův vývod. Takovéto nefrony se objevují u embryí všech ryb, u dospělých jedinců však často chybí nefrostom a u některých mořských ryb glomeruly. Na základě umístění, rozvoje a činnosti nefronů u paryb rozeznáváme dva typy ledvin, předledviny (pronephros) a prvoledviny (mesonephros). Předledviny mají vždy nefrostomy a zevní glomeruly a jsou činné nejen v embryonálním stavu, ale u sliznatek i v dospělosti. Předledviny se pak mění v krvetvorný a lymfatický orgán. Předledviny paryb a ryb vznikají podobně. U paryb se nefrony vzájemně sbližují. Kaudálně přechází pronephros v mesonephros, což je stavebně charakterizováno tím, že okolo cévních klubíček vzniká z mezonefrického kanálku vychlípený dvojstěnný Bowmanův váček, který spolu s glomerulem vytváří tzv. Malpighiho tělísko. Nefrostomy postupně zanikají a nefron začíná Malpighiho tělískem. Opačné konce nefronů spojuje podélný kanálek- primární močovod (vývod Wolffův, ductus mesonephricus, který pokračuje již z pronephros). U ryb majících ve vajíčku málo žloutku jsou zpravidla dlouho po vylíhnutí zachovány činné předledviny, avšak u paryb, které mají vajíčka velká a bohatá žloutkem, mizí předledviny ještě předvylíhnutím. Naproti tomu u některých kostnatých ryb (Zoarces, Trachinus, někteří slizounovití, posléze i Xiphophorus a Poecilia z ryb chovaných u nás v akváriích) se předledviny udržují po celý život jako funkční orgán. U naprosté většiny ryb se předledviny přetvářejí po zániku Malpighiho tělísek v lymfatický orgán, vytvářející bílé krvinky. Ledviny ryb zásobuje krví stejně jako jiné orgány  tepenná krev; na segmentových tepénkách se vytvářejí glomeruly. Vedle oběhu z arterií do žil mají ještě ledviny ryb přítok žilní, který se po rozvětvení v ledvině systémem obdobným venae portae jater větví v ledvině a opět se z ní do ledvin sbírá. Tzv. ledvinné vrátnicové žíly, mezižeberni žíly a segmentálně uspořádané hřbetní žíly vedou do ledvin, a z větvičkovitě uspořádané žilní sítě se sbírají do větších žil a jimi do hlavních kardinálních žil. U některých ryb může sekundárně z Wolffova vývodu (primárního močovodu) vznikat sekundární močovod (ureter), který zdola vstupuje do nejkaudálnější části mesonephros (úhoř). V této části mesonephros se již jednotlivé nefrony před vstupem do močovodu navzájem spojují, čímž získávají charakter metanephros - třetí vývojové fáze vyměšovacího orgánu, typické pro obratlovce vyšší než ryby. Některé ryby tedy mohou mít jakési meso-metanephros i se sekundárním močovodem z metanefrické části. U jeseterů jsou v larválním stavu dobře vytvořené předledviny, v dospělosti jsou močovody v zadní části ledvin silně rozšířeny a splývají v zadní části tělní dutiny v nepárový močový měchýř, který ústí za konečníkem.

Do rozšířených močovodů ústí četné močové kanálky, u samců ale i vývody pohlavních žláz - ductus spermatici. Napravo a nalevo od řitního otvoru ústí abdominální póry spojující celomovou dutinu s vnějškem. Podobné poměry jsou i u mnohokostnatých; z předledvin zbývá u nich v dospělosti jen lymfatická, eventuelně krvetvorná tkáň. Do nepárového urogenitálního sinu vzniklého splynutím obou močovodů a rozšířeného v měchýřek ústí i vejcovody.

U mladých kaprovitých ryb se zakládají glomeruly prvoledvin poměrně pozdě (u jelce tlouště v délce 50 mm). Počet glomerulů u sladkovodních ryb dosahuje až 10 tisíc, daleko menší počet byl nalezen u mořských ryb, kde dokonce i chybějí. Nefrostomy nemají nikdy obrvený buněčný epitel. Osmotický tlak moče je menší než krevního séra. U sladkovodních ryb je vylučováno větší množství silně zředěné moče než u mořských ryb, které resorbují vodu ze zažívacího traktu a soli jsou vylučovány zvláštními buňkami na žábrách. Mořské ryby jsou nuceny vodu pít, sladkovodní se jí zbavovat a naopak doplňovat svoji zásobu chloridů vychytáváním chloridových iontů z prostředí podobným typem buněk. Jak mořské, tak i sladkovodní ryby vyloučí však dusíkatých sloučenin, hlavně amoniaku, žábrami asi desetkrát více než ledvinami. Objem vyprodukované moče činí u kapra okolo 48 ml na kg hmotnosti na den (udává se i dvojnásobek), u mořských ryb jen 2-5 ml na 1 kg hmotnosti na den.

Moč (urina) je vždy odváděna Wolffovým vývodem; vývody pohlavních žláz jsou u jeseterů, kostlína a bahníka napojeny na odvodné cesty močové, u většiny Teleostei na močové cesty napojeny nejsou.

Některé ryby mají schopnost regulovat osmotický tlak v krvi v širokých předělech; nazýváme je euryhalinní (koljuška, losos, pstruh obecný, úhoř), jiné, ačkoliv mají blízké příbuzné žijící v moři, ji nemají (vranka). Ledviny samců koljušek mají zvláštně uspořádané nefrony tím, že jejich koncová část obsahuje buňky zvětšující se až 3-4krát v době tření a produkující sekret, který se hromadí v močovém měchýři. Tento sekret se po styku s vodou sráží a poskytuje lepkavou hmotu, potřebnou pro stavbu hnízda z částí rostlinných zbytků.

Při vysokých obsádkách ryb v rybnících musíme vzít v úvahu, že i produkty metabolismu ryb zatěžují vodní prostředí organickými látkami. Např. 1 kg hmotnosti obsádky kapra nebo pstruha duhového způsobuje v průměru zatížení organickými látkami 3-11 g za den, vyjádřeno v BSK5.

Rybostroj Zděněk Řeřucha Šéfredaktor Zachytame.cz

Sdílet tento článek

Inzerovat zde

Komentáře Přijímání potravy u ryb, výživa, digesce, absorpce a vylučování živin

Zatím nebyl vložen žádný komentář. Buďte první!

Vložit první komentář